白蚁品级分化与保幼激素的关系研究进展

　　其中的重要影响因素，特别是引诱兵蚁分化的最重要因素。

　　要害词：白蚁，品级分化，保幼激素

　　一、前言

　　白蚁是世界性的重要害虫之一，其散布遍布全世界，特别是热带、亚热带地区，为害面积约占寰球总面积的50%（戴自荣跟陈振耀,2002）。在寰球范畴内，白蚁为害建造物造成的经济丧失加上防治用度估计超过200亿美元，其中美国就超过100亿美元（Su,2002）。白蚁迫害存在隐藏性、普遍性跟重大性的特点，且迫害十分普遍，如屋宇建造、江河土堤、水库土坝、铁道枕木、船舶桥梁、地下电缆、名胜古迹、仓库物质、文物档案、家具衣服、室内装潢物、园林绿化苗木、经济林木跟农作物等。不仅如此，白蚁对非纤维素物质如塑料、橡胶、沥青以及金属等也经常进行蛀蚀迫害，造成宏大的经济丧失。然而，白蚁是在经济上跟生态上存在双重性功能的社会性昆虫。其在造成宏大丧失的同时，白蚁存在十分重要的生态功能，因为在天然生态体系中它们施展分解纤维素物质的作用（Sugimoto等,2000）。白蚁的生态胜利跟经济重要性归功于它们高度发展的社会组织性（Stuart,1969;Howse,1970;Hermann,1979;Sands,1981）。

　　由昆虫的脑、咽侧体、前胸腺组成的分泌体系所分泌的激素，即内激素，对昆虫的取食、成长、发育、生殖跟滞育等进程起着重要的调节作用。昆虫内激素重要有三种：脑激素——由脑部神经分泌细胞所分泌，重要功能是把持跟调剂蜕皮激素的分泌；蜕皮激素——由前胸腺所分泌，引起幼虫的蜕皮，增进变态，到成虫期就不存在了；保幼激素（JuvenileHormone,JH）——由咽侧体所分泌，重要作用是坚持昆虫幼龄期的特点、避免昆虫内部器官的分化与变态以及成虫期的促生殖腺作用。在畸形情况下，激素分泌出畸形的量才干坚持畸形的成长与发育。假如其中一种激素在一个“变态”的时光内适量地存在，发育就会结束或变得不畸形。例如，在幼虫期假如蜕皮激素过多，就会加速发育，使昆虫过早逝世亡；假如保幼激素在蛹期存在，发育就会被打乱或结束。

　　依据Snyder(1949)、Emerson(1955)、Krishna跟Weesner(1970)以及Pearce跟Waite(1994)的分类学观点，等翅目设7个科，它们分辨是澳白蚁科（Mastotermitidae）、草白蚁科（Hodotermitidae）、原白蚁科（Termopsidae）、木白蚁科（Kalotermitidae）、鼻白蚁科（Rhinotermitidae）、齿白蚁科（Serritermitidae）跟白蚁科（Termitidae），目前已知品种超过2600种，但其中为害造成重大经济丧失的品种少于100种（Mohamed,2002;Hrdy,KuldovaandWimmer,2004）。前六个科的白蚁统称为低等白蚁，白蚁科的白蚁统称为高等白蚁。白蚁科最具多样性并且表示出一系列标准的社会组织性(KrishnaandWeesner,1970;Harris,1971;KambhampatiandEggleton,2000)。无论是低等白蚁或高等白蚁，其天然群体通常由生殖蚁、兵蚁跟工蚁等品级及未成熟个体（幼蚁跟若蚁）组成。群体内各品级坚持着一定的数量比例，处理于一种跟谐状况。把持白蚁品级调节的因素有三个方面：环境因素，作用于全部群体；社会性因素（信息激素），作用于个体与个体之间；个体因素（内激素），作用于个体的内部（Miller,1969）。对于白蚁品级分化的内分泌机制，早在上世纪60年代Luscher跟Springhetti(1960)以及Lebrun(1969)就已经证明了咽侧体分泌的保幼激素是一种木白蚁Kalotermesflavecollis品级分化，特别是引诱兵蚁分化的重要因素。Luscher(1969)、Hrdy跟Krecek(1971)以及Hrdy(1972)发明，大蚕保幼激素也可能引起木白蚁跟一种欧洲散白蚁Reticulitermessantonensis的伪工蚁向前兵蚁分化。Wanyon一(1974)跟Springhetti(1974)研究证明，不同剂量的保幼激素类似物与白蚁品级分化的方向有密切关联。随着保幼激素及其类似物的一直发明、人工合成跟研究，越来越多的研究表明，保幼激素及其类似物均能引诱各种白蚁的前兵蚁跟兵蚁的产生。Luscher(1976)确认内分泌在白蚁品级分化中起主导作用。在白蚁等社会性昆虫中，保幼激素是重要的内源激素，对品级分化存在明显的作用，而且可能在个体之间起信息素作用，从而调控个体的分化。本文将重要介绍保幼激素对白蚁品级分化的影响。

　　二、白蚁群体内品级的形成跟功能

　　白蚁是存在高度组织性的营群体生活的多型性社会昆虫。白蚁群体由状况跟功能不同的品级组成。白蚁的品级个体可分为三个类型：滋生蚁、工蚁跟兵蚁。滋生蚁又可进一步分为原始型滋生蚁（新群体的开创者，是有翅成虫经过分群翱翔后脱翅配对而形成的）跟弥补型滋生蚁（当原始型滋生蚁失去之后，群体内未经翱翔而产生的滋生个体，在群体内担负滋生后辈的功能）（LeeandWood,1971;Luscher,1976）。工蚁跟兵蚁是无翅的非生殖品级（LeeandWood,1971）。工蚁是性未成熟品级，它们负责筑巢，觅食，修路，吸水，孵化蚁卵，以及培养真菌跟培养菌圃，而且工蚁还要抚养跟喂哺幼蚁、蚁王、蚁后跟兵蚁这些自身不能取食的个体（Noirot,1974）。兵蚁是白蚁群体内状况跟功能特化最明显的品级，它的特点是头部特化明显，形成各种外形，可能跟其余品级明显地辨别开来。兵蚁负责群体的防守工作。兵蚁强有力的上颚使它们可能维护群体免受来自捕食者、其余白蚁品种跟/或同一品种的不同群体的个体的攻打，但因此也妨碍了它们自身的取食（Deligne等,1981；ThorneandHaverty,1991）。工蚁是数量最多的品级，而兵蚁在数量上通常是很低的。低等白蚁的品级分化体系与高等白蚁是不同的。一些低等白蚁品种跟所有的高等白蚁品种存在一个不育的工蚁品级，被称为真工蚁（Noirot,1969）。与此相反，大多数低等白蚁品种不真正的工蚁，这个品级被称为伪工蚁，但在通常情况下仍然称它们为工蚁。通常伪工蚁在其全部终生被认为仍然是未成熟的。它们保存有向兵蚁或滋生蚁进行品级分化的潜力（GrasseandNoirot,1947）。

　　在白蚁群体中牢固的品级比例对坚持群体的动态均衡是十分重要的（Wilson,1971）。品级比例取决于很多内部跟外部因素之间庞杂的彼此作用。品级分化是生物非遗传多型性的一种景象。不仅是社会性昆虫而且包含全部生物，其个体发育进程不仅会受到环境因素如温度、光照跟养分等的影响，也会受个体之间彼此作用的影响，其结果是个体的表示型可能产生某种水平的转变，这种景象就是“表示型可塑性”（Nijhout,1994,1999）。在白蚁中，也有学者报道过环境因素对品级分化的影响。例如，养分（Lenz,1994）跟/或节令性前提（Haverty,1979;HowardandHaverty,1981）对白蚁品级分化有影响。除了外部环境因素之外，个体之间的彼此作用（例如交哺）也是决定个体发育福分的重要因素（Noirot,1991）。这种彼此作用是由群体内成员之间实现的，称之为“社会性彼此作用”。品级分化与个体发育密切相干，因此发育进程可能被上述外部因素引起转变。发育转变成为一个特定的品级则重要是由个体的生理跟/或内分泌变更而调控的。这些内部因素能直接激发品级分化。因此，很多研究者已经开端尝试研究与品级分化有关的内分泌体系。引起品级分化的化学信息由兵蚁跟/或滋生蚁分泌并传递至全部巢体系统，因为这种化学物质的挥发性或由白蚁个体散布。对于影响品级分化的最重要跟研究得最明白的因素是保幼激素。目前已意识到，由咽侧体分泌的保幼激素水平在蜕皮时决定工蚁跟兵蚁的品级分化（Luscher,1958）。而且，一些学者报道在低等白蚁中保幼激素自身也可能作为一种引物信息素（primerpheromone）（Henderson,1998;LuscherandSpringehtti,1960;Luscher,1960;YinandGillot,1975a,b）。低剂量的保幼激素引诱向工蚁方向发育，而高剂量则激发向兵蚁方向发育（Luscher,1960;DeWildeandBeetsma,1982）。在高等白蚁中，向何种品级分化在第一次蜕皮之前就已经被决定，并取决于滋生蚁跟兵蚁产生的信息素（Noirot,1969,1985;Okot-Kotber,1985;NoirotandPasteels,1987;Roisin,1992,1996）。诚然所有白蚁品种的兵蚁品级分化都经过一个特定的前兵蚁阶段，然而不同品种的品级发育体系是不同的，而且其进程是十分庞杂的（Miller,1969;Noirot,1969;NoirotandPasteels,1987;Roisin,2000）。例如，很多低等白蚁品种的兵蚁分化于伪工蚁（Miller,1969;NoirotandPasteels,1987;Miura等,2000）；而高等白蚁品种跟局部低等白蚁品种的兵蚁分化于不育的幼虫个体或功能性工蚁阶段（Noirot,1969）。白蚁品级分化方向通常是依据群体的须要而把持跟调剂的（Haverty,1977）。一些学者已经研究了品级调控的信息素，特别是现有品级对本品级形成的克制造用，像兵蚁的产生被兵蚁品级自身所克制（Castle,1934;LefeuveandBordereau,1984）。这种调控也存在于有翅滋生蚁中（Castle,1934;Luscher,1961;Springhetti,1985）。然而，品级调控的信息素物质仅在少数情况下有报道。在一种象白蚁Nasutitermeslujae中，由兵蚁额腺分泌的萜烯类物质克制兵蚁的产生，这很可能调控群体内兵蚁品级的比例（LefeuveandBordereau,1984）。昆虫蜕皮时须要蜕皮激素，然而蜕皮激素对品级分化的作用表示得极其渺小。个别来说，非遗传多型性昆虫品级调控可能认为有不同水平：1、激素滴度；2、敏理性阈值；3、激素分泌的时光；4、激素敏感期的时光；5、细胞的反应（Nijhout,1999）。

　　白蚁的食品来源普遍而且品种多样，包含新鲜的、逝世亡的或糜烂的木制资料以及富含有机物的粪便跟泥土（WallerandLaFage,1987）。觅食的工蚁负责群体内食品的收集跟散发。工蚁通过口道、肛道食品或分泌唾液交哺豢养若蚁。食品消化由鞭毛虫、共生原活泼物、细菌或真菌菌圃帮助实现。白蚁的觅取习惯跟巢穴体系明显影响它们的多样性跟种群（LeeandWood,1971）。

　　三、保幼激素的品种、个别生理作用及其生物合成跟降解

　　保幼激素是昆虫体内固有的激素之一，由内分泌器官咽侧体所合成，并把它开释到血淋巴中，以坚持幼虫的性状跟增进成虫的生殖（Riddiford,1994;WyattandDavey,1996），但至今它们的作用模式尚未被完全理解。在昆虫幼虫的畸形发育期间，保幼激素的水平通常是高的但缓慢地降落到一个低水平直到末龄幼虫的末期。每当幼虫成长超过它的表皮容量，一个连续短期的蜕皮激素顶峰引诱幼虫蜕皮进入下一个龄期。当保幼激素存在的情况下蜕皮导致幼虫进入另一个龄期，而当保幼激素缺乏的情况下蜕皮导致幼虫发育成蛹或成为成虫。Wigglesworth（1970）指出，注射保幼激素引诱一种蚕蛾Cecropiasp.蛹蜕皮成为次生蛹而不是成虫。1961年Schmialek从黄粉甲虫Tenebriomolitor粪便中分别一种倍半萜——法尼醇，对黄粉甲虫及吸血蝽有保幼活性。Roller等1967年从大柏天蚕蛾分别鉴定了第一种天然保幼激素--JHⅠ；Meyer等1968年从一种蚕蛾Cecropiasp.分别鉴定了JHⅡ；Judy等1973年从烟草天蛾Manducasexta分别鉴定了JHⅢ；Bergot等1980年又从烟草天蛾分别鉴定了JH0；1981年分别鉴定了4-甲基-JHⅠ；Richard等1989年分别鉴定了JHB3。大多数昆虫只有JHⅢ存在，而鳞翅目昆虫的咽侧体除了合成JHⅢ之外，还合成JH0、JHⅠ、Ⅱ跟B3等其余保幼激素（Gilbert等,2000）。保幼激素属于萜烯类化合物，与类固醇物质一样，是异戊二烯的衍生物，它们享有一个独特前体—焦磷酸法尼酯。6种天然保幼激素以及后来开发合成的保幼激素类似物对各种昆虫都有活性，但JHⅠ跟Ⅱ的活性高于JHⅢ。因为JHⅠ跟Ⅱ仅存在于进化位置较高的鳞翅目昆虫中，于是人们琢磨JHⅢ可能是原始的保幼激素，而在昆虫的演变进程中逐步导致了JHⅠ跟Ⅱ的产生。保幼激素与昆虫细胞内保幼激素受体之间的彼此作用存在位置专一性跟空间方向性等特点，所以其结构上的轻微差别能引起生物活性的宏大变更，甚至造成对昆虫品种的抉择性。

　　保幼激素的分泌活动在幼虫期跟大多数昆虫的成虫期，表示出一定的周期性。在幼虫期，保幼激素的滴度通常在每一龄期的早期达到顶峰，而后逐步降落到中等水平，而在末龄幼虫期的中后期则降落到较低的水平，因此当蜕皮激素引起幼虫蜕皮时，昆虫将丧失幼虫状况，变成蛹或成虫。在成虫期，保幼激素的滴度多在卵黄产生的开端阶段回升，在卵母细胞大量接收卵黄原蛋白时达到顶峰，到卵充分成熟时降落到低水平。血淋巴中保幼激素滴度重要由脑神经肽把持咽侧体的活性而调节。血淋巴中保幼激素的滴度变更是生物合成跟代谢降解的一种动态均衡，与多方面因素有关。在鳞翅目昆虫中，法尼酸先氧化生成保幼激素酸，再甲基化生成JHⅢ。而在其余昆虫中，法尼酸先甲基化生成甲基法尼酯，再环氧化生成JHⅢ。另外，其余多少种保幼激素与JHⅢ的生物合成途径十分类似（Gilbert等，2000;Borst等，2001）。

　　个别认为咽侧体不贮存功能，保幼激素只能直接开释到血淋巴中，当滴度太高时由血淋巴中的酯酶使之分解而失活，而与蛋白质结合的保幼激素可不受酯酶的分解，这种蛋白质称为运载蛋白。当保幼激素被运送到靶标组织的细胞名义时，就通过受体的结合而被接收。各种昆虫的运载蛋白有所不同，黄胸散白蚁Reticulitrmesflavicep

　　S、乳白蚁Coptotermessp.跟Zootermopsisnevadensis的各种品级均有高分子量的脂蛋白作为JHⅢ的专用载体。在保幼激素的降解反应中，保幼激素酯酶是最为重要的一种水解酶，它把保幼激素降解成保幼激素酸（HammockandSparks,1977）；另一种水解酶是保幼激素环氧水解酶，它把保幼激素降解成保幼激素二醇，并把保幼激素酸降解为保幼激素酸二醇（ShareandRoe,1988）。通用酯酶也能使保幼激素降解而失活，但不能使与运载蛋白结合的保幼激素降解，结合态的保幼激素只能由保幼激素专用酯酶降解。黄胸散白蚁工蚁的通用酯酶用电泳可分为7段，其中4段为胆碱酯酶，3段为羧酸酯酶。环氧水解酶对保幼激素的降解作用因虫种而异，而且它只能在组织中起作用，不能使血淋巴中的保幼激素降解。

　　四、白蚁中保幼激素的作用

　　保幼激素在昆虫中是一种重要的成长激素，也是调控社会性昆虫（包含白蚁）品级分化一个重要的因素(DeWildeandBeetsma,1982)。白蚁群体各品级之间的比例由群体大小跟食品的丰欠而定。群体中常保存着一批低龄态，以便靠信息素的作用敏捷调剂品级成员之间的比例。在天然群体中，很少呈现旁边品级，这表明群体内的信息把持极为正确。

　　Greenberg跟Tobe(1985)从一种原始的白蚁中分别鉴定出JHⅢ；台湾乳白蚁Coptotermesformosanus的保幼激素也是JHⅢ（ParkandRaina,2003,2004）；Meyer等(1976)从一种大白蚁Macrotermessubhyalinus的血淋巴中分别鉴定出JHⅢ；Lanzrein(1982)等从同种大白蚁也分别鉴定出JHⅢ；大白蚁M.michelseni蚁后的保幼激素也为JHⅢ（Okot-Kotber,1980a,b;Okot-Kotber,1985）；Sannasi等发明有多少种土白蚁的菌圃跟分生孢子有很高的保幼激素活性。防治白蚁对纤维素的消化与吸收：白蚁虽然取食大量的纤维素，但是光靠白蚁本身并不能完成消化纤维素的全部过程。除白蚁科以外，其它白蚁肠内都含有数量很多的单细胞生物，其中包括了原生动物的四个纲（鞭毛纲、肉足纲、孢子纲、纤毛纲）以及细菌，已定名的有300多种。这些微生物与白蚁是共生关系，只有依靠这些微生物的协助，才能使纤维素消化转变为白蚁可以吸收利用的物质。JHⅠ、Ⅱ跟Ⅲ对白蚁的作用也是有差别的，JHⅠ对散白蚁R.flavipes跟R.tibialis兵蚁的产生均无引诱作用，反而对工蚁有明显的致逝世作用；JHⅡ跟JHⅢ对这两种散白蚁兵蚁的产生均有引诱作用，但JHⅢ对R.tibialis兵蚁产生的引诱作用更有效，JHⅡ也能引诱旁边品级的产生，但高浓度时对工蚁亦有致逝世作用（Scharf等,2003）。

　　白蚁的品级分化因进化水平的不同而有很大的差别。木白蚁科、原白蚁科跟鼻白蚁科的品级较少，个体发育机动性较高；高等白蚁分工细，只在终生中的多少个要害时刻才由激素把持品级分化。滋生蚁的保幼激素可作为把持品级分化的信息素，它作用于靶标组织的专门受体。白蚁群体的组成有严格的结构请求，产生失调时就会分化出须要的品级成员而除去多余的品级个体。这种牢固结构是由信息素把持的，特别是对咽侧体的把持。木白蚁跟古白蚁Zootermopsissp.滋生蚁开释的信息素，可能激励前兵蚁的形成。幼蚁可能经口摄取或经表皮接收保幼激素，在血淋巴中轮回。幼蚁在接收了外源保幼激素之后，会朝兵蚁方向成长，即便不原始滋生蚁的存在，也不会分化出弥补型滋生蚁。滋生蚁可能分泌保幼激素直接作用于幼蚁，也可能通过影响幼蚁的咽侧体活性而起间接作用。Sannasi等报道，木白蚁的蚁后含有的9-氧基-2-癸烯酸（蜂王物质），可能使若蚁的咽侧体活性升高，因此克制弥补型滋生蚁的分化。在低等白蚁中，伪工蚁可从滋生蚁的肛门获得激素，再通过交哺而传递给群体的其余个体。黄胸散白蚁工蚁在移走兵蚁跟滋生蚁后，保幼激素跟蜕皮激素滴度就会产生变更，导致蜕皮而成为前兵蚁。Z.angusticollis注射了保幼激素，还要有滋生蚁存在才干产生前兵蚁；Z.angusticollis的幼蚁在蜕皮间期的早期，在不滋生蚁的情况下，注射JHI或法尼甲醚，就不会发育成弥补型滋生蚁，这种克制造用可能连续2周。大白蚁蚁后肛门的排泄物中也含有保幼激素。

　　从幼虫到工蚁或前兵蚁/兵蚁或若虫/成虫，保幼激素滴度的变更重大地影响白蚁不同品级的发育途径。白蚁的危害虽然白蚁危害房屋建筑、水库堤坝、山林果园、车辆船只等，对国民经济造成很大的损失。但也有有利一面，白蚁及共生的鸡土从菌等营养丰富，味道鲜美，又有一定的药理作用，不仅可食用，还能治疗一些人类疾病。目前已经晓得，保幼激素的剂量跟作用时光对很多白蚁品种的品级分化施展要害的作用，但因激素品种、白蚁品种跟白蚁龄期的不同而有差别（Wanyon一,1974;HavertyandHoward,1979;Okot-Kotber,1980a,b;Jone,1984;Su等,1985;LelisandEveraerts,1993）。若蚁要发育成为原始滋生蚁，其咽侧体的活性应为极小，血淋巴中的保幼激素滴度应极低，在幼蚁期也应坚持低滴度的保幼激素，即不功能滋生蚁的存在；度过了这个引诱期之后，就可能发育成高活性的咽侧体，以刺激卵母细胞成熟而成为弥补型滋生蚁(黄远达跟华湘翰,2001)。工蚁的保幼激素坚持着低滴度，即便其在蜕皮之后也是如此，而当工蚁存在高滴度的保幼激素或经历外源保幼激素类似物的处理之后，将分化为前兵蚁/兵蚁（Wanyon一andLuscher,1973;Wanyon一,1974）。当保幼激素的滴度超过群体内部特定的阈值时，它引诱工蚁向前兵蚁分化，与此同时克制末龄幼虫向若虫分化。仅当保幼激素滴度降到低于特定的阈值时，若虫的分化才干呈现（Henderson,1998）。Z.nevadensis要在幼蚁或若蚁后半龄期用保幼激素类似物3μg连续处理6天，才干产生前兵蚁；而伪工蚁只有用较低的剂量，或只用一次高剂量，就会产生短上颚的前兵蚁，蜕皮后成为旁边品级或软皮前兵蚁。Z.nevadensis的末龄若蚁在高浓度的保幼激素类似物蒸汽下会进行退行性蜕皮，而在中等剂量下则进行同态蜕皮或成为若蚁-成蚁旁边型，在低剂量下蜕皮完全中断，可连续100天。

　　在黄胸散白蚁的天然群体中，兵蚁的重要来源是6龄工蚁，而戴季达（1980）发明，只有让各龄若蚁或工蚁获得足够量的保幼激素，即便是极不轻易转化的各龄若蚁或小工蚁也都存在转化为兵蚁的可能性，因此他琢磨幼年群体跟成年群体中的兵蚁来源是不同的（前者来源于3龄跟4龄工蚁），这重要是因为它们自身血淋巴里保幼激素含量的不同，或从群体里获得的保幼激素量的不同所致。有学者提出假设，工蚁向兵蚁的转化可能是由兵蚁开释的化合物（包含抗保幼激素物质或者信息素）来把持（Noirot,1969;Springhetti,1970;Luscher,1972;LefeuveandBordereau,1984）。Luscher(1972)则琢磨，白蚁群体内有一个彼此克制的体系，它有使每个品级避免幼蚁跟若蚁分化为本品级的功能。木白蚁的原始滋生蚁克制弥补型滋生蚁的分化，功能滋生蚁还能禁止有翅若蚁的形成，当群体扩大时，这些克制造用就会减弱。木白蚁只能容纳一对弥补型滋生蚁，而大群古白蚁能容纳数对弥补型滋生蚁。Light跟Weesner(1955)察看到，在一种散白蚁R.hesperus群体内，先产生的兵蚁对当前其余个体向兵蚁的分化存在一定的克制造用。Luscher(1972)认为，白蚁老熟兵蚁可能分泌一种抗保幼激素来克制群体中新兵蚁的连续形成。然而，在黄胸散白蚁的实验小群体中，老熟兵蚁并不能克制保幼激素类似物引诱前兵蚁的形成（朱湘雄等,1974;戴季达,1980）。而经引诱产生的前兵蚁一旦失去外源保幼激素类似物之后，大局部都不能畸形蜕皮成为兵蚁（戴季达,1980）。Lenz(1976)则认为白蚁群体中已存在的兵蚁对新兵蚁产生是否存在克制造用因白蚁品种而异，但其机制却不被很好地理解。

　　黄胸散白蚁的畸形前兵蚁咽侧体的体积约是引诱产生的前兵蚁的两倍（Luscher,1972）。白蚁防治方法此类动物主要捕食白蚁分飞的有翅成虫，暴露在外的白蚁或采用不捣毁蚁巢的方法进入巢内捕食与诱出白蚁后取食。如蜘蛛、蚂蚁、蜻蜓、青蛙、鸟类、黑猩猩等。畸形群体中的前兵蚁能成熟为兵蚁重要依附其自身的内分泌活动来调节的，外源保幼激素类似物进入白蚁体内并不能完全激活咽侧体。台湾乳白蚁体内的保幼激素是JHⅢ，JHⅢ可能引诱台湾乳白蚁兵蚁的分化（ParkandRaina,2003）。台湾乳白蚁田间天然群体内的工蚁跟兵蚁的JHⅢ的均匀滴度大概分辨为13跟25pg/mg，而前兵蚁的含量却明显高于前两者，达596pg/mg；外源保幼激素类似物的利用可能引诱前兵蚁的形成，但并不能增加乳白蚁内在的JHⅢ的滴度；前兵蚁JHⅢ的滴度在其转变为兵蚁前随时光的延长而升高（ParkandRaina,2004）。保幼激素同样可能引诱高等白蚁兵蚁的产生。例如，大白蚁M.michelseni的3龄幼蚁经保幼激素类似物烯虫酯处理，可产生似工蚁的若蚁、前兵蚁跟兵蚁等多种品级，还有一些旁边型（Okot-Kotber,1980a,b）。畸形状况下唯一能发育成大工蚁的雄性幼蚁，也能受激素的引诱而分化成前兵蚁。Mmichelseni的咽侧体的体积，早期前兵蚁为大小工蚁的5倍，这表明3龄跟4龄幼蚁分化成大小兵蚁时，其咽侧体活性增大（Okot-Kotber,1980a,b;Okot-Kotber,1985）。随着Mmichelseni蚁后整体的长大，咽侧体也在膨胀，到产卵时，咽侧体的体积约为有翅蚁时的150倍。Mmichelseni蚁后的咽侧体能合成大量的保幼激素，取产卵蚁后的咽侧体作体外培养，每对腺体在24小时内可产生400ngJHⅢ（Okot-Kotber,1980a,b;Okot-Kotber,1985）。除了状况上的分化外，在须要外出觅食的白蚁品种中，工蚁还有外勤跟内勤的分工，低龄工蚁做内勤，高龄工蚁外出觅食，而后者的保幼激素高于前者。总之，人们对地栖培菌白蚁保幼激素与品级分化之间的关联以及品级分化的调控机制均知之甚少。重要是因为高等白蚁（白蚁科）的社会结构比低等白蚁庞杂，有真工蚁跟兵蚁，且二者均有大小两种品级；其发育途径较低等白蚁更加固定，不退行性皮跟逆向分化，品级分化只在少数多少个发育阶段产生；且其在实验室豢养比较艰苦，品级发育龄期交叉混淆，很多生理实验难以进行。

　　五、结语

　　白蚁品级的形成无疑是因为白蚁长期营巢居的群体生活，造成群体内的个体状况有别，功能各异的结果。白蚁群体内的品级既有遗传守旧性又有变异性，这使群体内的品级坚持一种动态均衡。白蚁群体内的品级受多种因素的影响跟制约，以致产生如此庞杂的品级，品级的产生跟存在是社会性昆虫重要的生物学特点之一。白蚁群体内品级的比例及其调节，坚持动态均衡使群体生命力茂盛。保幼激素的重要作用是调控白蚁的品级分化。所以，明白地揭示跟理解保幼激素与白蚁品级分化的关联存在极其重要的意思，白蚁中保幼激素的滴度调控机制及其对白蚁（特别是高等白蚁）品级分化的影响须要连续研究。

　　任何动物跟动物的成长、发育跟滋生是受激素把持的，利用生物的这一特有生理特点，开发跟利用激素型农药是农药发展的一个方向之一。天然保幼激素活性虽高，但因为其分子结构中的环氧局部及甲酯基局部在阳光照射跟高温前提下极易分解而失去活性，在田间的利用受到了限度。因此直接模仿天然保幼激素的结构，恰当的转变跟润饰其结构，以加强牢固性，进步活性，结构了比较牢固并有实用价值的保幼激素类似物（JuvenileHormoneAnalogue,JHA）。保幼激素类似物与天然保幼激素有雷同的作用方法，并且有雷同或更高的活性。保幼激素类似物作用于白蚁的未成熟阶段并能引诱它们蜕皮成为兵蚁（Jone,1984;Su等,1985;Haverty等,1989;SuandScheffrahn,1989;JoneandLenz,1996）。实验室的研究表明，保幼激素类似物的利用导致产生过多的兵蚁(前兵蚁跟旁边品级)，而这些个体自己不能取食，并且重要依附工蚁喂哺。工蚁的这种适量的喂哺任务将导致沉重累赘，这样就会造成已经产生的兵蚁的逝世亡，引起全部群体的养分瓦解跟社会结构的破坏并终极导致群体的灭亡（Haverty,1977;Hrdy等,1979;SuandScheffrahn,1990;Hrdy,KuldovaandWimmer,2004）。人们琢磨这种景象可能利用于白蚁防治。保幼激素类似物对白蚁兵蚁品级分化的影响已经被一些学者所确认，并对保幼激素类似物作为杀白蚁剂的潜力进行了探讨

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