台湾乳白蚁的建巢筑道行为

　　在白蚁的大家族中，台湾乳白蚁(Coptotermesformosanus)的居所—巢。比较特别，属土木两栖性巢。它不象土栖性白蚁，把蚁巢筑在深深的地下；也不象木栖性白蚁，在被蛀空的木材隧道里作巢居住；更不象土垄白蚁把居所筑成“天一半，地一半”的大土垄巢。台湾乳白蚁可以说是随遇而居。只要同时具备两个条件：水源和食料。基本上都可以筑巢而居成为要栖所。

　　每年的分飞季节，幸存的长翅繁殖蚁，落地后即发生雌在前雄在后的追逐行为。在追逐过程中把长翅脱下。两蚁的爬行速度相等，两蚁的追尾距离始终不变，看上去就像一条多足小爬虫。接着迅速找寻栖所，在适宜的地方就地取材。把自己隐蔽起来，既躲避天敌的继续追杀，又为生儿育女做准备，这就是最早的白蚁栖所。此时白蚁对初建栖所选择的机会不多。能够生存下来的，大都是在近水源有食物的地方。或是湿润的缝隙、孔洞等。这是的“巢”实际上只是一个小腔室。随着群体的不断发展，巢腔慢慢变得光滑结实。80天后腔室内开始出现巢架（黄亮文，1984），巢架的出现，标志着真正意义上的白蚁巢正式形成。白蚁巢由小到大，巢片由薄到厚，是一个缓慢的、复杂的渐变过程。

　　斯克弗在他的论著里，生动、形象、详细地描述了黑垄弓白蚁的筑巢方法。斯克弗说：“……工蚁决不为扩大自己的巢冒险到垄外去……。在这种进退维谷的情况下，就只可能这样扩建房屋了。在墙上开一个小洞，从这个洞口伸出手臂去，在适当的位置砌上几块砖；然后再在靠边**个洞口处另开一个洞，再砌上几块砖，这样继续下去一直到墙外筑起一道突出的围墙。而始终不把自己暴露给敌人。此后，他就可以挤到新筑的围墙圈里，再这样向外扩展，直到盖成他所需要的厢房——这是一个困难而又劳累的工作方法，但这是出于环境所迫。白蚁确实就是这样干的，它们在垄外壁上要扩建的部位开上许多密集的小洞，这些洞的大小恰好容许它们的头部钻进去。它们通过这些小洞向外砌上用它们那块干“水泥”调和了的沙粒，这些沙粒粘结在一起，就在垄外壁上形成了一块潮湿的补绽，一等到足够坚固以后，这些昆虫就进到这个突出的围墙内，再在上面开些小洞，向外砌上更多的沙粒。就这样，成千上万的白蚁在一起工作，直到在垄壁外所要扩建的那块区域上，增加了半寸多厚为止……”（S.H.Skaif，1954）。

　　对于可以在地上空间发展的白蚁巢，包括台湾乳白蚁的地上巢，白蚁确实是用这种方法把巢造大，也只可以用这种方法。观察白蚁的这种筑巢方式，最简单直接的方法，是把一个地上白蚁巢，一定是主巢或是处在丰富食源上且巢体有明显湿润的分巢。人为把巢撬开一个小洞，洞口约一个五分硬币大小，深约5cm。稍后几分钟，就有大量工蚁涌至洞口内，含水衔泥，从外到内，即先把最外面的洞口封闭，然后再进行内部修补。耐心等点时间，再次小心把“封口”挑开，已经看不到那个5cm深的空洞了。但对台湾白蚁的完全地下巢（即整个巢都在泥土下），这种筑巢方法就用不上了。

　　在地下，白蚁筑巢。泥土下是密实固体。并无现成的一个空间供白蚁在里边扩展蚁巢。也没有那么多要伤害它的天敌，不必象在地上空间那样躲避。要把巢扩大，首先要在泥土下把腔室挖大。再修筑巢片连接盖上，腔室挖大多少，巢片就盖上多少。在泥土下筑巢似乎没有象地上空间筑巢那样既危险又困难劳累。但要首先把腔室向外挖大，把挖大排出的土粒搬出，再在挖空的地方建筑巢架巢片。比之地上空间筑巢扩巢，困难程度和工作量都要大得多。

　　扩大腔室挖出来的泥土，大部分被衔出巢外，用作筑路的材料，暂时未用上的堆放在巢外周边。用手捏之，即粗粉状，只有极轻微的细沙粒的感觉。（这些就是巢内搬出物）小部分泥末混上排泄物和唾液，成为巢片的建筑材料。泥土里间或夹杂一些白蚁咬不碎又搬不动的碎石，较大砂粒或人类废弃的生活圾垃等保存下来。成为白蚁巢的一部分。大多地下巢或多或少都存在这种现象。一些不含碎石沙粒杂物的完全地下巢，风干后可以燃烧，证明：巢片的主要成分是木质和腐植质。木质是白蚁排泄的未完全消化的纤维素，腐植质是泥末极细小微粒和腐烂有机物质组成。这些物质和白蚁的唾液和在一起成为一种轻质，粘着力强，隔热效高，又能重复利用的蚁巢建筑材料。

　　隔热效高，可以从蚁巢的建造位置证实。在一个运作中的冷库内发现一个大型台湾乳白蚁巢（何慕林，1989）。

　　广州番禺区三沙村一农户的土建炉灶，炉灶用料简单，外层用红砖，灶膛用碎砖，用泥浆作粘合剂和空隙填充料。因炉灶地处水位线较高，灶下潮湿，白蚁无法营巢。白蚁把巢筑在炉灶的灶身空隙内，炉灶内所有空隙被巢状物质填满。灶身砖缝有分群孔和通风孔。有蚁必有巢，如果一定要称之为“巢”的话，那么，这个“巢”没有任何形状，它只是炉灶身内的空隙位。把灶身拆开后发现蚁王蚁后，确认为“主巢”。这是一例在天天使用的炉灶身内发现的能耐较高温度的白蚁巢。

　　白蚁能把巢建在较冷和较热的地方并能正常生存。一方面是由于白蚁对环境的适应能力。另一方面是白蚁巢确有一定的隔热功能作用。

　　巢片可以重复利用，在群体需要时可被当作食料来源之一。通过实验，用纯巢片饲养普见乳螱，表明在没有其他食料的情况下，白蚁可以把巢片当作食料消耗。在冬季解剖蚁巢，会发现主巢中心位置是巢片较薄。而同样位置，在夏季巢片则相对较厚，可能与冬季大量白蚁集中主巢。蚁巢中心位置相对温度较高，仍有小量白蚁活动，消耗部分巢片有关（姚振强，1986）。

　　蜜蜂巢的结构是大小基本一致的六边形，可以直观画出和描述。准确画出和描述白蚁巢的结构是困难的。看上去，好象是从里而外，由一层一层巢片包着，但很快就会发现，没有一块巢片是绕圆一周把巢包着；又象层叠式，却无法找到一个象样的梯口和螺旋开口，每块巢片大小不一，每块巢片都有很多孔洞，巢片交错着以一般为三只白蚁叠起来约3mm的间距，以层叠的方式结构在一起。巢片间隙不一，但差距不大。层间上下由孔洞沟通。找不出蚁巢的结构规律，但这个看似无规律结构的白蚁巢，却有难以想象的功能：从巢顶向下淋水，即使把巢壳去掉，水也不会从顶向巢中心流去，只从巢拱形边向外泻出；冬季气温低，能容纳大量个体在巢内避冷而不会发生拥护，互相残踏。更能保持巢内的畅通联系。

　　白蚁并不冬眠，尽管群体放缓或停止活动只保持极微的仅能维持生存的新陈代谢。即使这样，巢内数量庞大的个体聚在一起其呼吸作用产生的二氧化碳和需要补充的氧气，能在这个非常窄小的巢系统里得到解决。

　　这种结构，肯定是同何种能容纳**量活动个体的内部空间的**结构。

　　台湾乳白蚁巢并无固定的形状，在理想状态下—即蚁巢完全在地下泥土里，该处泥土颗粒结构较均匀，非泥土性杂物较少，水位线较低。—白蚁巢趋向圆球形。这种近乎圆球状的地下巢并不多见。因为群体发展，巢体增大并不是理想的直径和圆周成比例扩大。当巢体增大时，其纵直径变动不大，横直径增长。增长指向丰富食源一方，沿粗大引向食源蚁道方向扩展蚁巢。蚁巢成横向圆长条状。在广州附近的一个大型仓库解剖了一个地下巢。从仓库的受蚁害历史（包括对建筑物的危害历史和白蚁的分群年份）推断白蚁巢龄应在18年以上。仓库内是用旧方形阶砖铺地面，防潮需要，仓库地下填厚约40cm河砂，以下才是泥土层。蚁巢位置并不靠门、柱、墙边。在仓库门右侧一墙体离地面约10cm处发现十多个通风孔，下面没有蚁巢。在离墙约200cm处砖缝发现通风孔（当时为空仓），蚁巢就在通风孔下面。蚁巢巨大，长圆条状，巢壳厚约3cm，巢顶离地面约20cm，纵直径和横直径约45cm，长约80cm。证明即使在理想状态下的地下环境中，白蚁扩展巢体，受地下水位制约，不能无限向下。巢体内环境不能太潮湿，也受食源方向影响。特别是食源方向单一，或不多的情况下，蚁巢巢体向食源方向扩展的倾向更明显。上面不是**的例子。大多情况下，蚁巢的形状，严格地受食源环境制约。一切能适宜白蚁营巢生存发展的位置，这个位置的立体形状就是成熟蚁巢的形状。例如：树林内的蚁巢其形状就是这棵树内的空间形状，旧居屋砖柱内的蚁巢，其形状就是砖柱内的方形长条状；墙内、护墙板内、天花板内、地板内、轮船仓顶隔热层内的蚁巢，形状像块地图，厚度由夹层的距离决定；入墙柱头位置的蚁巢多是扁圆形，纵直径和横梁的直径相差不大，横直径一般比纵直径长些。靠墙边、墙角、柱脚等建筑物地下的蚁巢都不是圆形，是依附在地下建筑物而形成一边切面其余山坡状蚁巢。在某种特殊的情况下，甚至会出现象马蜂窝一样，倒挂的巢。是在一间厂房的首层梯间内的空位内，蚁巢不是从空位内地下向上发展，而是在空位内由上壁和内墙夹角向下发展。形成一个十分特别罕见的倒挂巢。

　　与完全地下巢相反的是完全地上巢，完全地上巢的特点是整个群体都与地下无关。准确点表述是：群体生活在建筑物的地上部分，与首层地下无关系。现代化的高楼大厦，绝大部分的建筑结构已不可能让白蚁有机会从首层地下通过各种管道或缝隙向上漫延发展危害。近几年发现并治灭的大量高层楼房里的白蚁都不是从地下向上发展危害。有发现一个群体连续为害上下两个楼层单元，但不多见。大多是一个群体只危害一个楼层单元。完全地上巢的白蚁遇到**困难是没法获取蚁巢蚁路重要的建筑材料之一的土壤微粒。特别是食源食物丰富，水源稳定，环境适宜群体发展盛时，材料短缺问题更为突出。群体个体数量的急剧增加，必须扩大蚁巢栖所，扩展觅食蚁路。白蚁不愧为进化年代久远的古老社会昆虫。其对环境变化的适应能力，往往超出人们的想象。现介绍一个典型的实例：某综合楼三楼一单元。检查确认为是完全地上巢，与之上下相连的二楼和四楼均无蚁患。单元内装修以木构件为主，衣柜、地板、墙体饰板都被白蚁严重蛀食。有大量白色有翅繁殖蚁，证实是成熟旺盛群体。靠厨房和冲凉房一侧套房内有一混凝土底板夹层，夹层为宽2m，深1m，高1m的空间。用对开的两对共四扇小木门启合。里面放置一个50cm×50cm×80cm的木柜，柜内置一旧棉被，和一些衣物杂物约占夹层内空间的一半。夹层下面无引入蚁路。用力把其中一扇门拉开，一阵混浊热气扑面而来。里面堆放物上全是白蚁。一堆一堆假山状珊瑚形蚁巢完全裸露，无数白蚁蛰居在这里。就象解剖一个完全地下巢。白蚁的适应能力就是在筑巢材料缺乏的情况下，可以利用一些现成的空间，用封闭的方法把空间作巢或把蚁巢造大。在这里，整个夹层的2m3空间，被白蚁用封闭木门缝隙的方法，造成夹层内具备蚁巢内必须有的小生态环境，直接把这个空间当作一个完整的蚁巢系统在里面生存。这样，白蚁利用自身有限的排泄物，建筑物内微小的尘埃粉末，和上唾液。解决了群体发展、扩大蚁巢修筑蚁路必须的重要建筑材料——土壤微粒缺乏问题。

　　类似这样利用室内装饰物空间，用筑路材料封闭缝隙的方法把空间造成蚁巢或把蚁巢造大。最常见的是入墙地柜的着地抽屉，床下抽屉，有门的接地木柜，闲置木箱等等。这类被白蚁封闭空间而成的空间内蚁巢有一个共同点的特点：就是里面蚁巢都是假山状珊瑚形，只有巢架，没有巢片和极小巢片。

　　到目前为止，还没有确切的台湾白蚁什么时候（巢龄）出现分巢，成熟蚁巢有多少个分巢的资料。

　　介定主巢和分巢似乎很容易。只要巢内有蚁王、蚁后、“皇宫”、蚁卵或幼蚁，就可以确认为主巢。没有，就是分巢。主巢的确认，与巢的大小、形状、位置无关。但分巢的“巢”，却和大小、形状、位置有直接关系。怎样准确给分巢的“巢”定义？有巢片、巢架，有一定数量的白蚁在里面活动，而无皇宫、蚁王、蚁后的巢，名符其实可称之分巢。但实际上，有的是几片巢片；有的只有几枝珊瑚状枝条；有的在食源上在蛀空的地方出现几条珊瑚状枝条；有的在觅食通道中突然把通道加大，里面添上几片巢片或枝条。之后又恢复原大小继续延伸。这些只有乒乓球、火柴盒大小而说不上是什么形状的存在物。算不算“巢”？如果算的话，那么一个成熟群体的分巢数量至少有几十个；如果不算的话，群体开始成熟，初始扩展阶段的“分巢”只能是这般大小。因此，准确给分巢定义的关键是“巢”的定义。可以这样认为：凡在白蚁活动范围内出现由非受蛀物直接构成的层叠片状物或珊瑚状枝条，且能容纳一这蚁量的地方，可称之为“巢”。

　　从大量经解剖确认为主巢的所在位置直观分析可以知道，绝大多数蚁巢（主巢）不可能是分飞配对时的**栖所。三年前群龄的白蚁群体，个体数量很少。蚁后的腹部只是稍有增大，仍可以和白蚁王一道在觅食过程中寻找更适宜扩展的栖所。四年群龄的白蚁后，其卵巢管数增到75条，发育成大腹白蚁后（黄亮文，1987）。从现场解剖的白蚁巢可以观察到：体长在3cm以上的白蚁后，已不能自己爬动，水平移动也十分困难。只要找到巢内的“皇宫”，白蚁后一定在里面。

　　主巢分巢置换，就是白蚁在已有主巢和分巢的前提下，在群体的发展过程中，遇到更适宜日后发展的分巢，会放弃主巢，即主巢变分巢，分巢变主巢。这种可能性是存在的，那必定是在蚁后未变成大腹蚁后之前。（三年群龄前）。但到目前为止，在解剖的大量蚁巢中，尚未发现有一个蚁巢里面有活蚁，有“皇宫”，而没有蚁王蚁后、蚁卵的分巢。更无一例主巢能被依据证明是由分巢置换而成的。

　　分巢的出现，和群体的发育群龄有关；和群体所在食源远近及丰富程度有关。

　　当群体发展到一定阶段，例如四年群龄以后群体里各品及数量比例，靠交哺获得食物的兵蚁、幼蚁和蚁王蚁后占群体总数不到6%（黄亮文，1987）。群体数量的主体是工蚁，小部分工蚁即可以完成巢内的交哺行为。其余大量工蚁在觅食过程中开挖蚁道修筑蚁路。这些工蚁，不必也不可能全部24小时内必须返巢，也不可能从学会觅食开始至死不停地活动。因而需要休憩场所——分巢。分巢的功能性作用：可以成为群体中部分个体的休憩栖息地；也是个体交换工种的场所；也可以成为分飞时有翅成虫的候飞室；尚未知道有无存在的其他功能如协同调节主巢温湿度和气体浓度等作用。

　　肯定有一种以上因素促使白蚁群体能够有条不紊地实施巢内系统的分工合作行为。如果白蚁群体的行为是随机的，那么窄小巢内系统将会大乱。只有清楚知道那部分交哺喂饲，那部分觅食取食，又在什么时候轮换这种行为，巢内系统才有可能有效地进行各种活动行为。群体的发展，个体数量的不断增加，分巢的功能性作用更强，其结果是分巢巢体扩大，分巢蚁量增加。

　　也有一种情况，是群体离食源很近。或且，就在丰富食源上，便会出现分巢巢体比主巢大的现象。群体因食源丰富而条件适宜而迅速发展。大量的个体需求更大的活动范围，蛀空的食源便很快成为分巢。

　　解剖白蚁的地下通道，宜选择泥土质地面，找到蚁道后，先用一支稻草或芒草引进蚁道内，再沿稻草进入方向小心挑剔，尽量不破坏蚁道的下方。追踪一段，把稻草伸进一段。如是挑剔一段距离后，就可以发现地下蚁道指向食源（如果从巢引出）或指向巢体（如果从食源引出）不是直线的。蚁道时左时右；也不是在同一水平上的，时高时低；也不是保持同一形状口径的蚁道切面形状大小；时扁时圆，时宽时窄。这种上下左右飘忽的状态在蚁道的起点和终点前10cm左右基本结束，成为1小段接近水平直线蚁道。

　　人类的人行道和地下隧道，只有一个地平面让人通行。白蚁的蚁路和蚁道是通道内全内壁都可以成为白蚁往返的道路。只要把白蚁放在一张纸片上，让其爬动。把纸片任意反转，白蚁不会掉下来。如果把一段在地下砂质土层中穿行的蚁道取出一段（约6cm长），在地上翻几个转，就会分不出上下左右。蚁巢内蚁道蚁路内活动的白蚁并无天上地下左右之分，巢内任何一个面都可以依附，并且可以在这个面上自由爬行活动。这是巢内交通系统畅通的主要原因。也是蚁巢内能容纳大量活动个体的原因。

　　白蚁筑路向食源趋靠的行为，在成熟群体的活动高峰期容易观察到。所筑的蚁路是湿润的，白蚁一个接一个鱼贯而行，衔泥衔水珠，很快就会出现一条新的蚁路。蚁路的粗细和下面因素有关：群体旺盛，离巢近，离食源近且食源丰富，蚁路宽阔粗大；群体较小，离巢，离食源远，蚁路细少。

　　对于台湾乳白蚁工蚁，从其能脱离靠被喂饲生存开始。余下的生命，大部分耗在修巢筑路的工作上。在食源上吞食食物维持自己和群体的生存并不十分困难，要找到食物才是最困难最耗时耗力的。白蚁能在黑暗的大容器里，凭着特别敏锐的感觉器官，靠挖道筑路寻找食源，这种行为是白蚁长期进化的结果，是白蚁能够生存发展的重要原因。

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